蛋白质承担着结构支撑、信号转导、酶促反应和代谢调控等几乎所有细胞生物学功能,这些功能依赖于蛋白质的正确折叠和动态更新。因此,蛋白质稳态的丧失同样被视为衰老的"十四大标志"之一 (Kroemer & Maier, 2025)。衰老及多种与年龄相关的疾病,如肌萎缩侧索硬化症(ALS)、阿尔茨海默病、帕金森病和白内障,均与蛋白稳态受损相关(Lopez-Otin & Blasco, 2023)。蛋白稳态失衡会导致蛋白聚集和内质网应激损伤,从而加速衰老和疾病。而增强蛋白稳态可以提高蛋白折叠/降解能力,延缓衰老并改善健康寿命。未折叠蛋白反应(UPR)是蛋白稳态与延缓衰老的重要联系节点。而分子伴侣蛋白(ER chaperone